ドングリ実生の生存戦略
せっかくお正月ということなので、最近読んでいる原正利『どんぐりの生物学」（京都大学学術出版会、2019）から気になったトピックを取り上げ、思ったことを書いてみます。
【ドングリの子葉は開かない】
「子葉」という言葉は小学校の理科の授業で習うと思います。種の中に初めからある葉のことですね。もう一つ、「無胚乳種子」という言葉もあります。有胚乳種子と対になる用語で、栄養を蓄えた胚乳を持たない*1種子のことです。
無胚乳種子の場合、胚乳の代わりに子葉が栄養を蓄えており、種の中身の大部分はボッテリとした子葉が占めています。教科書ではマメ科の種子が例としてよく挙げられています。葉っぱが栄養を背負っている*2、なんなら可食部であるというのは、改めて考えてみると普段の葉という概念と違うので不思議な感じがします。
ナラ・カシなどのドングリも括りとしては無胚乳種子に当たります。ただし、マメは子葉もしっかり芽生えるのに対し、ドングリは空に向かって子葉が開くことはありません。いわゆる地下子葉性という性質です。仲間のブナは地上に子葉を出しますが、シイなどはナラ等と同じく地下子葉性です。
地下子葉性であるドングリは、子葉が葉緑素を持たず、ドングリの皮の中に閉じこもったまま、光合成をしないで植物体への栄養供給に専念します。そのように地表付近に身を隠すことで、動物に見つかりにくくもなるようですね。
【北のドングリは根を出して冬を越す】
ドングリは発芽するとき、はじめに根を出し、次いで茎と葉を出します。*3コナラやミズナラはさっさと根を出しますが、アベマキなどは落果後から春先にかけてゆっくり発根、アラカシ、シラカシといったアカガシ類やクヌギなどは春まで根も出さないそうです。
こうしてみると、ドングリが根を出すタイミングは冬の厳しさと関係しているように思えます。さっと根を出して冬を越すコナラやミズナラは、比較的北方で暮らす樹種です。早めに根を出すことで、競争が激しい春先の初期成長を迅速にするのでしょう。
【子葉の栄養はどこに行くのか】
一般的に、ドングリの木は根への投資を重視している樹種として知られています。芽生え（実生）も同じ傾向を示しますが、その様相は、生育環境によって異なるようです。
落葉樹林は、冬に林冠の葉が落ちているため、春先は林床が明るくなっています。そのため、落葉樹林内で芽生える実生は、春先の光をいかに利用するかが生存率を高める重要なポイントとなります。明るければ明るいほど、それを利用してどんどん大きくなることが求められます。
一方、常緑樹林は常に暗いため、そこで芽生える実生にとって、春先の成長は落葉樹林ほど重要ではありません。そういった環境で育つことの多いツブラジイやイチイガシは、地上部の発達を抑制し、地下部への配分をより高めることで、乾燥や照度不足に耐えていると考えられます。*4
また、子葉に蓄えられた栄養分は、芽生えの際にすべて使い切ってしまうわけでもありません。ミズナラを例にとると、本葉が展開した時点で子葉に貯蔵された栄養分の90％が消費されるらしいのですが、逆に考えると、10％は残っています。これは何らかの理由で地上部が失われた時の再生のために使われます。もともとドングリの木は萌芽（冬芽じゃないところから枝葉が出てくる）力が強く、子葉の余力は実生萌芽の際に役に立つと考えられます。
語りだすと止まらないドングリの木の話、今回はこんなところで。
